SISTEMA RESPIRATÓRIO
O sistema respiratório começa a ser formado na quarta semana do desenvolvimento, no assoalho da extremidade caudal da faringe primitiva (originada do intestino anterior) a partir do sulco laringotraqueal. O endoderma deste sulco laringotraqueal dá origem ao epitélio pulmonar e às glândulas da laringe, da traqueia e dos brônquios. O mesoderma esplâncnico (Cap. 3 – Fig.3 –B), que envolve o intestino anterior (Cap. 5 – Fig. 3-A), e portanto, participa da formação do sulco laringotraqueal, dará origem ao tecido conjuntivo, cartilagem e músculo liso dessas estruturas (Fig. 1 –A a C).
Até o final da quarta semana, o sulco laringotraqueal sofre uma evaginação para formar o divertículo laringotraqueal (ou divertículo respiratório ou broto pulmonar) localizado na região ventral à parte caudal do intestino anterior. À medida que esse divertículo laringotraqueal se alonga, ele vai sendo envolvido pelo mesoderma esplâncnico e sua extremidade distal sofre uma dilatação formando o broto respiratório, a partir do qual se originará a árvore respiratória (Fig. 2 –A1 a C1).
No início de sua formação, o divertículo laringotraqueal possui uma comunicação aberta com o intestino anterior através do canal laríngeo primitivo. Entretanto, quando o divertículo se alonga caudalmente, duas pregas longitudinais, as pregas traqueoesofágicas são formadas na sua parede. Essas pregas aumentam de tamanho, se aproximam uma da outra e se fundem formando o septo traqueoesofágico, que dividirá o intestino anterior em uma parte ventral – o tubo laringotraqueal, e uma parte dorsal – esôfago (Fig. 2 –A2 a C2).
FORMAÇÃO DA LARINGE
O epitélio de revestimento da laringe se origina do endoderma do tubo laringotraqueal, enquanto que as cartilagens – cartilagens tireóidea, cricóidea e aritenóidea, e os músculos se originam do mesênquima do quarto ao sexto arcos faríngeos. A epiglote possui origem diferente sendo formada pela proliferação do mesênquima nas extremidades ventrais do terceiro e do quarto arco faríngeo, da parte caudal da eminência hipofaríngea (Fig. 3 –A); isso explica o fato da a epiglote ser uma cartilagem elástica, ao contrário das demais cartilagens laríngeas que são de cartilagem hialina. O orifício laríngeo muda de aparência de uma fenda sagital para uma abertura em formato de “T” devido à rápida proliferação desse mesênquima (Fig. 3 –B e C). O epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, resultando em oclusão temporária do lúmen. A recanalização da laringe ocorre por volta da 10ª semana do desenvolvimento, formando um par de recessos laterais, os ventrículos laríngeos, que são limitados por pregas teciduais que se diferenciam em pregas vocais falsas e verdadeiras (Fig. 3 -D).
Uma vez que a musculatura da laringe é derivada do mesênquima do quarto e sexto arcos faríngeos, todos os músculos laríngeos são inervados por ramos do décimo nervo craniano, o nervo vago.
FORMAÇÃO DA TRAQUÉIA
Durante a separação do divertículo laringotraqueal do intestino anterior (Fig. 2 –A2 a C2), forma-se a traqueia e duas evaginações laterais, os brotos brônquicos primários (Fig. 2 –C1). O epitélio e as glândulas da traqueia são derivadas do endoderma do tubo laringotraqueal, e as cartilagens, o tecido conjuntivo e os músculos derivam do mesênquima esplâncnico que envolve o tubo laringotraqueal.
FORMAÇÃO DOS BRÔNQUIOS E PULMÕES
No início da quinta semana, cada broto brônquico se alarga para formar os brônquios principais direito e esquerdo. O brônquio principal direito constitui três brônquios secundários, e o brônquio principal esquerdo forma dois, prenunciando assim, os três lobos pulmonares do lado direito e dois lobos pulmonares do lado esquerdo (Fig. 4 –C).
Com o crescimento subsequente nos sentidos caudal e lateral, os brotos pulmonares se expandem para a cavidade corporal, os canais pericardioperitoneais – primórdios das cavidades pleurais (Fig. 4 –A). O mesoderma esplâncnico que cobre o exterior dos pulmões, torna-se a pleura visceral, e a camada de mesoderma somático, que cobre a superfície interna da parede corporal, torna-se a pleura parietal. O espaço entre as pleuras é a cavidade pleural (Fig. 4 –B).
Os brônquios secundários se dividem repetidamente de modo dicotomizado, formando dez brônquios terciários (segmentares) no pulmão direito e oito no lago esquerdo, criando os segmentos broncopulmonares do pulmão adulto. Até o final do sexto mês, estabeleceram-se 17 gerações de subdivisões, porém, antes que a árvore brônquica chegue a sua configuração final, ainda se formam 6 divisões adicionais durante a vida pós natal.
MATURAÇÃO DOS PULMÕES
Segundo Moore (2012), a maturação dos pulmões é dividida em quatro estágios: pseudoglandular, canalicular, saco terminal e alveolar.
Estágio Pseudoglandular (6ª a 16ª semana) – Fig. 5
Recebe este nome, pois durante este estágio, os pulmões em desenvolvimento assemelham-se histologicamente às glândulas exócrinas. Por volta da 16ª semana, todos os principais elementos da porção condutora dos pulmões já estão formados. Portanto, fetos nascidos durante este período são incapazes de sobreviver.
Estágio Canalicular (16ª a 26ª semana) – Fig. 6
Durante este estágio, a luz dos brônquios e dos bronquíolos terminais torna-se maior e o tecido pulmonar torna-se altamente vascularizado. Os bronquíolos terminais darão origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, e cada um destes, se dividirá em três a seis passagens, os ductos alveolares primitivos.
No final deste estágio, alguns sacos terminais já se desenvolveram nas extremidades dos bronquíolos respiratórios, e o tecido pulmonar é bem vascularizado, tornando a respiração possível. No entanto, fetos nascidos durante este período podem sobreviver sob cuidados intensivos.
Estágio de Saco terminal (26ª semana ao nascimento) – Fig. 7
No início deste período, os sacos terminais são revestidos principalmente por células epiteliais pavimentosas de origem endodérmica – pneumócitos do tipo I – responsáveis pelas trocas gasosas. Entre essas células, de forma dispersa, estão células epiteliais arredondadas secretoras – pneumócitos do tipo II (células septais) que secretam o surfactante pulmonar, uma mistura complexa de fosfolipídios e proteínas, formando uma película sobre as paredes internas dos sacos alveolares, neutralizando as forças de tensão superficial na interface ar-alvéolo. A rede de capilares sanguíneos e linfáticos prolifera rapidamente no mesênquima ao redor dos alvéolos em desenvolvimento. O íntimo contato entre as células epiteliais e endoteliais estabelece a barreira hematoaérea, que possibilita as trocas gasosas adequadas para a sobrevivência do feto no caso de ele nascer prematuramente. Deve-se salientar que a produção de surfactante começa entre a 20ª e a 22ª semana, mas ele está presente somente em níveis adequados nas duas últimas semanas de gestação.
Estágio Alveolar (32ª semana aos 8 anos de idade) – Fig. 8
Este estágio se sobrepõem ao estágio de saco terminal, e continua no período pós natal até os 8 anos de idade. Cerca de 95% dos alvéolos maduros se desenvolvem no período pós natal. Antes do nascimento, os alvéolos primitivos aparecem como pequenas protuberâncias nas paredes dos bronquíolos respiratórios e dos sacos alveolares. Após o nascimento, o aumento no tamanho dos pulmões se dá pelo crescimento exponencial no número de bronquíolos respiratórios e alvéolos primitivos. O principal mecanismo para aumentar o número de alvéolos é a formação de septos secundários de tecido conjuntivo que subdividem os alvéolos primitivos existentes. O desenvolvimento alveolar está bem avançado até os 3 anos de idade, mas novos alvéolos são adicionados até aproximadamente 8 anos.
Os movimentos respiratórios fetais começam antes do nascimento e causam a aspiração de líquido amniótico. Esses movimentos são importantes para a estimulação do desenvolvimento pulmonar e para o condicionamento dos músculos respiratórios. Quando a respiração começa no nascimento, a maior parte do liquido nos pulmões é absorvida rapidamente pelo sangue e pelos capilares linfáticos e um pequeno volume provavelmente é expelido pela traqueia e pelos brônquios durante o parto. Com a entrada de ar nos alvéolos durante a primeira respiração, o revestimento surfactante evita o desenvolvimento de uma interface ar-água (sangue) com altas tensões superficiais. Sem a camada de surfactante, os alvéolos colapsariam durante a respiração (atelectasia).