Neurulação: formação do tubo neural

A neurulação é induzida pela formação da notocorda, ocorre no ectoderma, e resulta na formação do tubo neural e de pares de cristas neurais, dando início a formação do sistema nervoso central.

A notocorda induz um espessamento nas células do ectoderma sobrejacente a ela, formando, desta forma, a placa neural, alongada de células epiteliais espessadas (fig. 12-A). As células da placa formam o neuroectoderma que origina o sistema nervoso central e algumas outras estruturas, como a retina. A placa neural se invagina ao longo do seu eixo central formando uma depressão chamada de sulco neural, e consequentemente ao lado desta depressão, serão formadas elevações denominadas de pregas neurais (fig. 12-B). 

Gradualmente, a placa neural se dobra, aproximando as pregas neurais que irão se fundir, formando o tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma de superfície à medida que as pregas neurais se encontram (fig. 13).

Até a fusão do tubo neural estar completada, as extremidades cefálica e caudal do tubo neural comunicam-se com a cavidade amniótica por meio dos neuroporos anterior (cranial) e posterior (caudal), respectivamente (fig. 19). O fechamento do neuroporo anterior ocorre em aproximadamente 25 dias do desenvolvimento, enquanto o neuroporo posterior se fecha com 28 dias. A neurulação então é completada e o sistema nervoso central é representado pelo fechamento da estrutura tubular em formação com uma região cefálica muito larga, caracterizada por várias dilatações, as vesículas encefálicas, e uma estreita porção caudal, a medula espinhal.

Concomitantemente ao fechamento do tubo neural, algumas células neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada prega neural formam um grupo celular diferenciado chamado de crista neural (fig. 14-A). Essas células perdem a sua afinidade epitelial e se ligam às células vizinhas (fig. 14-B e C). Conforme o tubo neural se destaca do ectoderma de superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada entre o tubo neural e o ectoderma sobrejacente, dando origem a crista neural (fig. 14-D). Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, que se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, onde se subdividirão em pares de cristas neurais (fig.14-E). Neste local, elas darão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos (fig. 15). Os derivados da crista neural encontram-se no quadro abaixo.

Diferenciação do Mesoderma intra-embrionário

Inicialmente, as células da camada germinativa mesodérmica se arranjam formando uma fina camada de tecido frouxo de cada lado da notocorda. Próximo ao 17º dia do desenvolvimento embrionário, as células mais próximas à notocorda proliferam e formam uma placa espessada denominada como mesoderma paraxial. Esta placa de mesoderma paraxial é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário somático, que reveste o âmnio, e com o mesoderma extraembrionário esplâncnico que reveste a vesícula umbilical (fig. 16).

Desenvolvimento dos somitos

Próximo ao fim da terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intra-embrionário paraxial se diferencia, condensa-se e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência cefalocaudal, estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento, e darão origem à maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como a derme da pele adjacente.

O primeiro par de somitos tem origem na região occipital do embrião. Daí, novos somitos aparecem em uma velocidade de aproximadamente três pares por dia, até que, no final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes. Existem quatro pares occipitais, oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares e oito a 10 coccígeos. O primeiro par occipital e os últimos cinco a sete pares de somitos desaparecem mais tarde, enquanto os remanescentes formam o esqueleto axial. Cada somito se diferencia em duas partes:

• A parte ventromedial é denominada de esclerótomo – suas células formam as vértebras e as costelas (fig.20-C).

• A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomos (fig. 20-C) – as células provenientes do miótomo formam mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam a derme (fibroblastos) (fig.20-E).

Os somitos formam elevações que se destacam na superfície do embrião (fig. 19-B), sendo utilizados com um dos vários critérios para a determinação da idade do embrião, como mostrado no quadro abaixo.

Desenvolvimento do celoma intraembrionário

Seu primórdio surge na forma de espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (fig. 16). Esses espaços se unem formando o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral nas camadas visceral (ou esplâncnica, que cobre o saco vitelino) e parietal (ou somática, que cobre o âmnio) (fig. 17-B).

A união do mesoderma somático com o ectoderma sobrejacente forma a somatopleura (parede do corpo do embrião), enquanto a união do mesoderma esplâncnico com o endoderma subjacente forma a esplancnopleura (intestino do embrião) (fig. 17 e 21). Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em três cavidades do corpo: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal.