APARELHO FARÍNGEO (APARELHO BRANQUIAL)
As estruturas do aparelho faríngeo participam na formação da face e do pescoço, iniciando a sua formação na quarta semana do desenvolvimento e contribuem para a aparência externa característica do embrião (Fig. 1).
O aparelho faríngeo é formado por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos (fendas faríngeas) e membranas faríngeas (Fig. 2 A-D). O termo antigo para estas estruturas é branquial, pois durante seu desenvolvimento se assemelham às brânquias de um peixe. Portanto, em algumas bibliografias ainda encontraremos como arcos branquiais, bolsas branquiais, sulcos branquiais e membranas branquiais. No entanto, no embrião humano nunca se formam brânquias verdadeiras, sendo adotado o termo faríngeo. Falaremos separadamente de cada estrutura do aparelho faríngeo.
ARCO FARÍNGEO
Cada arco faríngeo é composto por um eixo de mesênquima (tecido conjuntivo embrionário), revestido externamente por ectoderma e revestido internamente por endoderma. Além do mesênquima derivado do mesoderma paraxial e do mesoderma da placa lateral (Cap. 4 -Fig. 16), o centro do arco recebe numerosas células da crista neural (Cap. 4 – Fig. 14-A), que migram para os arcos para contribuir para os componentes esqueléticos da face, e a interação dessas células da crista neural com o mesênquima do arco, forma o tecido denominado de ectomesênquima, responsável pelas estruturas ósseas, dentárias (com exceção do esmalte), conjuntivas e musculares da região craniofacial (Fig. 2-D). O mesoderma original dos arcos dá origem à musculatura da face e do pescoço. Assim, cada arco faríngeo é caracterizado por seus próprios componentes musculares. Os componentes musculares de cada arco são inervados por seu próprio nervo craniano e, seja qual for o destino das células musculares, elas carregam seu componente nervoso com elas. Além disso, cada arco tem seu próprio componente arterial. Portanto, um arco faríngeo típico contém (Fig. 3 –B):
- Uma artéria que se origina do tronco arterioso (Cap. 7 – Fig. 4 e 14) do coração primitivo e passa ao redor da faringe primitiva para entrar na aorta dorsal. A maior parte das artérias dos arcos faríngeos desaparece, porém derivados de seus remanescentes serão citados mais adiante;
- Um bastão de cartilagem hialina que forma o esqueleto do arco;
- Um componente muscular que se diferencia nos músculos da cabeça e do pescoço;
- Nervos sensoriais e motores que suprem a mucosa e os músculos derivados de cada arco.
Ao todo, formam-se seis pares de arcos faríngeos na lateral na parede da faringe, numerados em direção cefalocaudal, sendo que o quinto e o sexto pares de arcos faríngeos são estruturas transitórias nos seres humanos e não são visíveis na superfície do embrião.
Primeiro par de arcos faríngeos – Arco mandibular
É o único que se subdivide em duas porções (proeminências ou processos), uma mais dorsal, denominada de proeminência (processo) maxilar, e uma mais ventral, denominada de proeminência (processo) mandibular (Fig. 4 – A e B). O bastão cartilaginoso do arco mandibular recebe o nome de cartilagem de Meckel, e terá papel fundamental na formação da mandíbula (Fig. 6 –B).
DERIVADOS | |
Artéria | Remanescentes forma parte das artérias maxilares, que irrigam as orelhas, dentes e músculos dos olhos e da face. Essas artérias também podem contribuir para a formação das artérias carótidas externas. |
Estruturas esqueléticas | Pré-maxila, maxila, osso zigomático, parte do osso temporal, cartilagem de Meckel, maléolo da mandíbula, martelo, bigorna, ligamento anterior do martelo, ligamento esfenomandibular. |
Músculos | Mastigação (temporal, masseter, medial, lateral, peterigóideos); milo-hióideo, ventre anterior do digástrico, tensor do palato e tensor do tímpano. |
Nervo | Nervo trigêmeo (V par de nervo craniano): divisões maxilar e mandibular |
Segundo par de arcos faríngeos – Arco hióideo
A cartilagem do arco hioideo chama-se cartilagem de Reichert (Fig. 6 –B). A proliferação ativa do tecido mesenquimal no segundo arco faz com que ele se sobreponha externamente ao terceiro e quarto arcos, se fusionando com a crista epicárdica na porção inferior do pescoço, resultando no aspecto liso do pescoço. Desta forma, o segundo, terceiro e quarto sulcos faríngeos perdem o contato com o exterior, formando uma cavidade revestida por epitélio ectodérmico, o seio cervical, que desaparecerá com a progressão do desenvolvimento (Fig. 5).
DERIVADOS | |
Artéria | As porções dorsais dessas artérias persistem e formam o pedículo das artérias estapédias; esses pequenos vasos correm pelo anel do estribo |
Estruturas esqueléticas | Estribo, processo estiloide, ligamento estilo-hioide, corno menor e porção superior do corpo do osso hioide |
Músculos | Expressão facial (bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular da boca, orbicular do olho), porção posterior do digástrico, estilo-hióideo, estapédio |
Nervo | Nervo facial (VII par de nervo craniano) |
Terceiro par de arcos faríngeos
A partir do terceiro par de arcos faríngeos, nenhum arco e nem tampouco o bastão cartilaginoso recebe denominação, sendo mencionados apenas por seus números.
DERIVADOS | |
Artéria | As porções proximais destas artérias formam as artérias carótidas comuns. Partes distais dessas artérias se unem com a aorta dorsal para formar as artérias carótidas internas. |
Estruturas esqueléticas | Corno maior e porção inferior do corpo do osso hioide. |
Músculos | Estilofaríngeo. |
Nervo | Nervo glossofaríngeo (IX par de nervo craniano) |
Quarto a sexto pares de arcos faríngeos
Devido ao fato do quinto e sexto arcos faríngeos serem rudimentares, os derivados destes são discutidos juntamente ao quarto par de arcos faríngeos. As peças de cartilagem destes arcos se fusionam formando as cartilagens da laringe, com exceção da epiglote (Cap. 8 – Fig. 3 -A).
DERIVADOS | |
Artéria | 4º arco: a 4ª artéria esquerda forma parte do arco da aorta. A 4ª artéria direita se torna a parte proximal da artéria subclávia direita.
5º arco: ou as artérias não se desenvolvem, ou se degeneram, não deixando nenhum derivado vascular. 6º arco: a porção proximal da artéria esquerda persiste como a parte proximal da artéria pulmonar esquerda, e a porção distal passa da artéria pulmonar esquerda para a aorta dorsal e forma um desvio pré-natal, o ducto arterioso (DA) (Cap. 7 – Fig. 15). A porção proximal da artéria direita persiste como a porção proximal da artéria pulmonar direita, e a porção distal da artéria degenera-se. |
Estruturas esqueléticas | Cartilagens laríngeas (tireóidea, cricóidea, aritenóidea, corniculada e cuneiforme) |
Músculos | Cricotireóideo, elevador do palato, constritores da faringe, músculos intrínsecos da faringe. |
Nervo | Nervo vago (X par de nervo craniano): *Ramo laríngeo superior (nervo do arco) e *Ramo laríngeo recorrente (nervo para o sexto arco). |
BOLSAS FARÍNGEAS
O endoderma da faringe reveste os aspectos internos dos arcos faríngeos e passa para as bolsas faríngeas. As bolsas faríngeas separam internamente os arcos faríngeos e se desenvolvem em uma sequência cefalocaudal. Existem quatro pares bem definidos, sendo o quinto par rudimentar ou até mesmo ausente. O revestimento epitelial endodérmico das bolsas faríngeas dá origem a órgãos importantes da cabeça e no pescoço (Fig. 7).
DERIVADOS | |
Primeiro par de bolsas faríngeas | Cavidade timpânica (orelha média) e tuba auditiva |
Segundo par de bolsas faríngeas | Tonsilas palatinas e fossa tonsilar |
Terceiro par de bolsas faríngeas | Glândula paratireoide inferior e timo |
Quarto par de bolsas faríngeas | Glândula paratireoide superior e corpo ultimobranquial |
Quinto par de bolsas faríngeas (quando presente) | Corpo ultimobranquial |
SULCOS FARÍNGEOS (FENDAS FARÍNGEAS)
Os sulcos faríngeos separam externamente os arcos faríngeos e são revestidos por ectoderma. Somente o primeiro par de sulcos faríngeos contribui para estruturas pós-natais (Fig. 7 A e B). Os demais sulcos ficam numa depressão semelhante a uma fenda – o seio cervical – e são normalmente obliterados junto com o seio à medida que o pescoço se desenvolve.
DERIVADO |
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Primeiro par de sulcos faríngeos (fendas faríngeas) | Meato acústico externo |
MEMBRANAS FARÍNGEAS
As membranas faríngeas se formam onde os epitélios endodérmicos das bolsas faríngeas e o epitélio ectodérmico dos sulcos faríngeos se aproximam um do outro. Somente um par de membranas contribui para a formação de estruturas no adulto (Fig. 7 – C). Este fato decorre da proliferação ativa do tecido mesenquimal no segundo arco, obliterando o segundo, terceiro e quarto sulcos faríngeos que perdem o contato com o exterior, como exposto acima.
DERIVADO |
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Primeiro par de membranas faríngeas | Membrana timpânica (tímpano) |
BIBLIOGRAFIA:
Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2012.
Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
Nanci, A. Ten Cate – Histologia Oral, 7ª ed., Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.